Мукор пеницилл аспергилл. В царстве грибов

Грибы - древнейшие гетеротрофные организмы, занимающие особое место в общей системе живой природы. Они могут быть как микроскопически малыми, так и достигать нескольких метров. Поселяются на растениях, животных, человеке или на мертвых органических остатках, на корнях деревьев и трав.

Их роль в биоценозах и агроценозах велика и разнообразна. В цепи питания они являются редуцентами - организмами, питающимися мертвыми органическими остатками, подвергающими эти остатки минерализации до простых неорганических соединений. В то же время они вызывают болезни растений, из-за которых ежегодно теряется до 1/3 части урожая, выращиваемого человеком, на корню и столько же при хранении, когда заготовленные овощи, фрукты плесневеют и гниют, а зерно прогоркает и становится ядовитым.

Такие грибы, как трутовик и опенок, разрушают деловую древесину, а домовый гриб - опоры штолен шахт, перекрытия зданий, складов, хранилищ.

В природе грибы играют положительную роль: они - пища и лекарства для животных; образуя грибокорень, помогают растениям всасывать воду; являясь компонентом лишайников, грибы создают среду обитания для водорослей. А роль лишайников в природе тоже весьма значительна: они первыми поселяются на необжитом голом субстрате - скалах, обнажениях. Поэтому грибы, обитающие в природных биоценозах (даже ядовитые), надо оберегать.

В Красную книгу СССР внесено 26 видов грибов.

Грибы (Fungi)-бесхлорофилльные низшие организмы, объединяющие, по новым данным, до 100 тыс. видов, от мелких микроскопических организмов до таких великанов, как трутовики, гигантский дождевик и некоторые другие.

В системе органического мира грибы занимают особое положение, представляя, по-видимому, отдельное царство, наряду с царствами животных и растений. Они лишены хлорофилла и поэтому требуют для питания готовое органическое вещество (т. е. принадлежат к гетеротрофным организмам). По наличию в обмене мочевины, в оболочке клеток - хитина, запасного продукта - гликогена, а не крахмала - они приближаются к животным. С другой стороны, способом питания (путем всасывания, а не заглатывания пищи), неограниченным ростом они напоминают растения.

Строение

Клетки большинства грибов покрыты твердой оболочкой, ее нет у зооспор и вегетативного тела некоторых простейших грибов. В цитоплазме гриба содержатся структурные белки и не связанные с органоидами клетки ферменты, аминокислоты, углеводы, липиды. Органеллы: митохондрии, лизосомы, вакуоли, содержащие запасные вещества - волютин, липиды, гликоген, жиры. Крахмала нет. В клетке гриба имеется одно или несколько ядер.

Размножение

У грибов различают

• вегетативное размножение [показать] .

  Вегетативное размножение осуществляется частями мицелия, специальными образованиями - артроспорами (или оидиями, образующимися в результате распадения гиф на отдельные короткие клетки, каждая из которых дает начало новому организму), хламидоспорами (образуются примерно так же, но имеют более толстою темноокрашенную оболочку, хорошо переносят неблагоприятные условия), путем почкования мицелия илииотдельных клеток (например, у дрожжевых грибов).

• бесполое размножение [показать] .

  Бесполое размножение осуществляется с помощью спор (зооспоры развиваются в зооспорангиях; спорангиоспоры лишены движения и развиваются на особых гифах - спорангионосцах) и конидий (образуются на мицелии или в разного рода споровместилищах - ложе, пикниды; одеты оболочкой, не имеют органов движения).

• половое размножение [показать] .

  Половое размножение состоит в слиянии мужских и женских половых гамет, в результате чего возникает зигота. У грибов различают изо-, гетеро- и оогамию. Половой продукт низших грибов (ооспора) прорастает в спорангий, в котором развиваются споры. У аскомицетов (сумчатых грибов) в результате полового процесса образуются сумки (или аски) - одноклеточные структуры, содержащие обычно 8 аскоспор. Сумки образуются непосредственно из зиготы (у низших аскомицетов) или на развивающихся из зиготы аскогенных гифах. В сумке происходит слияние ядер зиготы, затем мейотическое деление диплоидного ядра и образование гаплоидных аскоспор. Сумка активно участвует в распространении аскоспор.

  Для базидиальных грибов характерен половой процесс - соматогамия. Он состоит в слиянии двух клеток вегетативного мицелия. Половой продукт - базидия, на которой образуются 4 базидиоспоры. Базидиоспоры гаплоидны, они дают начало гаплоидному мицелию, который недолговечен. Путем слияния гаплоидного мицелия образуется дикариотический мицелий, на котором образуются базидии с базидиоспорами.

  У несовершенных грибов, а в некоторых случаях и у других половой процесс заменяется гетерокариозом (разноядерностью) и парасексуальным процессом. Гетерокариоз состоит в переходе генетически неоднородных ядер из одного отрезка мицелия в другой путем образования анастомозов или слияния гиф. Слияния ядер при этом не происходит. Слияние ядер после перехода их в другую клетку называется парасексуальным процессом.

Питание

Не менее 3/4 всех грибов - сапрофиты . Сапрофитный способ питания связан преимущественно с продуктами растительного происхождения (кислая реакция среды и состав органических веществ растительного происхождения более благоприятны для их жизни).

Грибы-симбионты связаны преимущественно с высшими растениями, мохообразными, водорослями, реже - с животными. Примером могут быть лишайники, микориза. Микориза - это сожительство гриба с корнями высшего растения. Открыто это явление в 1871 г. Ф, М. Каменским. Гриб помогает растению усваивать труднодоступные вещества гумуса, способствует поглощению элементов минерального питания, помогает своими ферментами в углеводном обмене, активизирует ферменты высшего растения; связывает свободный азот. От высшего растения гриб, очевидно, получает безазотные соединения, кислород и корневые выделения, способствующие прорастанию спор. Микориза очень распространена среди высших растений, она не обнаружена лишь у осоковых, крестоцветных и водных растений.

Экологические группы грибов

1. Почвенные грибы. Участвуют в минерализации органического вещества, образовании гумуса и т. п. В этой группе выделяют грибы, попадающие в почву только в определенные периоды жизни, и грибы ризосферы растений, живущие в зоне их корневой системы.

   Специализированные почвенные грибы:

   Шляпочные грибы

   Большинство видов этих грибов - сапрофиты. Развиваются на перегнойной почве, отмерших растительных остатках, некоторые на навозе. Вегетативное тело состоит из гиф, образующих находящуюся под землей грибницу. В процессе развития на грибнице вырастают зонтикоподобные плодовые тела, состоящие из пенька (ножки) и шляпки. Пенек и шляпка состоят из плотных пучков нитей грибницы.

   У части грибов на нижней стороне шляпки от центра к периферии радиально расходятся пластинки, на которых развиваются базидии, а в них споры - это гименофор. Такие грибы называются пластинчатыми. У отдельных видов этих грибов имеется покрывало (пленочка из неплодных гиф), защищающее гименофор. При дозревании плодового тела покрывало разрывается и остается в виде бахромы по краям шляпки или кольца на ножке. К пластинчатым грибам относятся сыроежки, рыжики, грузди, шампиньоны, опенки, бледная поганка.

   У некоторых грибов гименофор имеет трубчатую форму. Это трубчатые грибы. Их плодовые тела мясистые, быстро загнивают, легко повреждаются личинками насекомых, поедаются слизнями. К ним относятся белый гриб, подберезовик, масленок.

   Размножаются шляпочные грибы спорами и частями мицелия (грибницы).

   Съедобные и ядовитые грибы

   Съедобные грибы - это грибы, которые употребляются в пищу. В свежих грибах вода составляет 84-94 % общей массы. Химический состав сухого вещества такой: азотные соединения - 15-60 % (из них белки составляют до 70 %), углеводы - до 24 % (глюкоза, микоза, или грибной сахар, гликоген), жировые вещества - 1,5-10 %, органические кислоты, витамины В, Д, РР (витамин С отсутствует), смолы и эфирные масла, придающие грибам своеобразный вкус и запах, минеральные соединения - до 7 %.

   Белки грибов усваиваются только на 54-85 % - хуже, чем белки других растительных продуктов. Усвоению препятствует плохая растворимость белков. Жиры, углеводы усваиваются очень хорошо. Химический состав зависит от возраста гриба, его состояния, вида, условий произрастания, приготовления и др. Наиболее ценные съедобные грибы: белый, рыжик, подберезовик, масленок, подосиновик, грузди, лисички, строчки, сморчки. Можно употреблять в пищу молодые дождевики, рогатки.

   Богаты питательными веществами дрожжи, мицелий аспергилла рисового - их тоже можно употреблять в пищу, на корм скоту.

   Ядовитые грибы - это грибы, которые могут вызвать отравление человека и животных. Белки грибов довольно быстро разлагаются с образованием ядовитых азотистых оснований, поэтому отравление может быть вызвано и не ядовитыми, но несвежими грибами.

   Из шляпочных грибов, похожих на съедобные, наиболее опасны бледная поганка, мухоморы (красный, пантерный, змеиный), ложный опенок. В плодовых телах сморчковых грибов содержится ядовитая гельвеловая кислота, которая при кипячении гриба вымыбается.

   Грибное отравление может быть вызвано спорыньей ("злые корчи") или продуктами жизнедеятельности различных микроскопических грибков, в частности видами фузариев ("пьяный хлеб" - зерно, пропитанное ядовитыми веществами - продуктами жизнедеятельности грибов).

   Плесневые грибы

   К плесневым грибам принадлежат мукор, аспергилл, пеницилл. Эти грибы очень распространены в природе и играют важную роль в минерализации органических остатков. Некоторые из них используются в промышленности: аспергилл черный - для получения лимонной кислоты, пеницилл - для изготовления антибиотиков, некоторых сортов сыра. Плесневые грибы вызывают порчу продуктов, иногда болезни людей, животных, чаще растений.

   Мукор (головчатая плесень) появляется на пищевых продуктах, на навозе в виде пушистого белого налета, который через некоторое время чернеет. Гриб образует разветвленный мицелий, состоящий из одной клетки, от которой обособляется плодовое тело - воздушные гифы с мешком спорангием в виде головки сверху. В спорангии развиваются тысячи спор. Оболочка созревшего спорангия разрывается, споры освобождаются и при наличии тепла и влаги прорастают. При недостатке питательных веществ происходит половое размножение: нити разных мицелиев образуют выросты, на концах которых появляются гаметы. В результате слияния гамет образуется зигоспора. После периода покоя зигоспора прорастает, образуя зародышевый спорангий. Иногда (при недостатке кислорода) мицелий мукора распадается на отдельные членики, которые размножаются почкованием, как, например, дрожжи (мукоровые дрожжи).

   Аспергилл и пеницилл имеют многоклеточный мицелий. Плодоносная гифа (конидиеносец) аспергилла на верхушке имеет утолщение, несущее на себе палочкообразные выросты - стеригмы, от которых отшнуровывается цепочка спор - конидий. У пеницилла конидиеносец на верхушке не утолщается, а разветвляется. У аспергилла и пеницилла плодовые тела образуются редко. Они имеют вид маленьких шариков, внутри которых находятся сумки со спорами - клейстокарпии.

   В 1929 г. английский ученый А. Флеминг обнаружил антибактериальное действие пеницилла и выделил вещество, которое назвал пенициллином. Пенициллин широко используют для лечения болезней.

   Дрожжи - одноклеточные неподвижные организмы овальной или удлиненной формы, размером 8-10 мкм. Настоящего мицелия не образуют. В клетке имеется ядро, митохондрии, в вакуолях накапливается много веществ (органических и неорганических), в них происходят окислительно-восстановительные процессы. Дрожжи накапливают в клетках волютин. Вегетативное размножение происходит почкованием, у некоторых видов - делением. Спорообразование наступает после многократного размножения почкованием или делением. Оно совершается легче при резком переходе от обильного питания к незначительному, при поступлении кислорода. Споры образуются преимущественно без оплодотворения. В клетке число спор парное (чаще 4-8). У дрожжей известен и половой процесс.

   Распространены на растениях (на субстратах, богатых глюкозой, в нектаре цветков, на поверхности сладких плодов), в почве. Много видов (но далеко не все) обладают способностью к спиртовому брожению (пивные, винные дрожжи). Некоторые виды рода торула используются для изготовления молочных продуктов (кефир, кумыс и др.).

   Роль грибов в природе и их хозяйственное значение

   Грибы наряду с бактериями играют значительную роль в круговороте веществ. Они разлагают растительные остатки, особенно богатые целлюлозой и дубильными веществами. Почвенные грибы играют важную роль в процессах почвообразования (превращение органических веществ, создание соответствующей реакции, угнетение развития вредных организмов).

   Грибы широко используются в народном хозяйстве. Дрожжи применяют в хлебопекарной, молочной, пивоваренной, винодельной и спиртовой промышленности, некоторые виды мукора и аспергиллов - в спиртовой промышленности. Из аспергилла черного получают лимонную кислоту, нз грибов родов сахаромицес, торула (дрожжи) - витамины B 1 и В 2 . Витамины есть также в плодовых телах съедобных грибов. Белковые и жировые дрожжи, рисовый аспергилл, некоторые виды фузариума накапливают в своем теле белки и жиры. Их используют для откорма животных и в пищу. Многие грибы обладают богатым ферментным аппаратом. Ферменты грибов применяются для различных целей: пектиназы - для осветления фруктовых соков; целлюлазы - для переработки сырья, грубых кормов, разрушения остатков бумажных отходов; протеазы - для гидролиза белков; амилазы - для гидролиза крахмала. Во Вьетнаме приготовляют соусы с помощью ферментов некоторых плесневых грибов. Шляпочные грибы широко используются как продукты питания, а некоторые из них специально разводят. Во многих странах выращивают шампиньоны, в некоторых странах Западной Европы - летний опенок, в странах Юго-Восточной Азии - вольвариеллу (травяной шампиньон).

   Грибы могут продуцировать антибиотики (из грибов-пенициллов получают пенициллин), ростовые вещества (гиббереллин из гиббереллы). В качестве лекарственного препарата применяют экстракт из спорыньи.

   Грибы используют для биологического метода борьбы с вредителями сельского хозяйства (свекловичным долгоносиком, щитовками). Из грибов созданы препараты, применяемые для уничтожения вредных насекомых (боверин, триходермин).

   Вред от отдельных видов грибов достаточно значителен. Грибы наносят вред лесному хозяйству, поражая как растущие деревья, так и деловую древесину, они разрушают деревянные постройки (домовой гриб), шпалы, фанеру. Грибы портят смазочные масла, лакокрасочные покрытия, вызывают коррозию металлов, портят книги, ткани, бумагу.

   Развиваясь на соломе, сене, зерне, грибы выделяют ядовитые вещества и делают корм непригодным для употребления. Грибы являются причиной гниения продуктов, сырья, овощей, фруктов.

Тело гриба представляет собой мицелий, состоящий из тонких нитей - гиф. Мицелий имеет тесную связь с субстратом, что обусловлено осмотическим поглощением питательных веществ. У высших грибов мицелий разделен на отдельные клетки перегородками - септами, т.е. у них септированнный (клеточный) мицелий. Низшие грибы имеют неклеточное строение мицелия, так как его гифы не разделены на перегородки, а представляют собой как бы одну разветвленную клетку со множеством ядер.

Грибы обособлены по своей морфофизиологической организации от остального мира живых существ. Их нельзя отнести ни к растениям, ни к животным. Существуют две теории происхождения грибов: животная и растительная, поскольку клетки грибов имеют признаки как животной, так и растительной клетки (табл. 5.2).

Теория растительного происхождения грибов предполагает их происхождение от зеленых водорослей, из чего следует, что грибы прежде всего явно регрессивная группа растений, утративших хлоропласты.

Теория животного происхождения основывается на том, что грибы изначально являются бесхлорофильными организмами, т.е. происходят от простейших гетеротрофных организмов, а не от водорослей. Эта теория предпочтительнее, поскольку бесхлорофильные водоросли, относимые к зеленым, в качестве запасного продукта накапливают крахмал, в то время как у грибов крахмала нет.

Таблица 5.2. Особенности строения грибной клетки

Грибы - это гетеротрофы. Как и бактериям, им свойственно внеклеточное переваривание, осуществляемое за счет выделения во внешнюю среду ферментов. Всасывание расщепленных питательных веществ происходит осмотически, всей поверхностью тела. Клетки мицелия в качестве запасных питательных веществ откладывают углеводы в виде гликогена, жиры в виде капель липидов, а в вакуолях - белки.

Грибы способны вступать в симбиоз с высшими растениями, образуя микоризу (грибокорень). Грибы используют углеводы, синтезируемые растением, и добывают для него (за счет минерализации органических соединений) различные соединения с азотом, фосфором, вырабатывают активаторы роста и витаминоподобные вещества.

Размножаться грибы могут вегетативно, бесполым и половым путем.

Вегетативное размножение может происходить частями мицелия (почти у всех грибов), почкованием (дрожжи). Бесполое размножение происходит за счет образования зооспор, спорангиоспор и конидий.

Зооспоры образуются у грибов, ведущих водный образ жизни (хи- тридиомицеты, оомицеты). Их подвижность обеспечивают жгутики (их 1 или 2). Образуются внутри одноклеточных зооспорангиев и при созревании выходят в воду. Покрываются оболочкой и прорастают в новую особь.

Спорангиеспоры образуются эндогенно - внутри одноклеточных спорангиев, возникающих на гифах-спорангиеносцах. В одном спорангии может быть до 10 тыс. спор, которые при созревании выходят из спорангия и распространяются ветром на значительные расстояния. Попав в благоприятные условия, спора прорастает в новый мицелий (например, у мукора).

Конидии образуются экзогенно на особых гифах - конидиеносцах. Конидии образуют цепочки, отчленяются и в благоприятной среде прорастают в новый мицелий (например, у пеницилла).

Половое размножение у низших грибов происходит:

При слиянии гамет - гаметогамия (изогамия, гетерогамия и оогамия);

При слиянии двух многоядерных специализированных половых органов (гаметангиев) - зигогамия.

Половое размножение у высших грибов:

гаметангиогамия; архикарп - женский гаметангий, антеридий - мужской (у сумчатых грибов);

соматогамия - слияние гаплоидных соматических клеток гетероталличных гиф (+ и - физиологически различных гиф), например у высших базидиальных грибов.

Половой процесс всегда завершается образованием диплоидной зиготы, ее мейотическим делением и спороношением.

К низшим грибам относится отдел зигомикоты, к высшим - отделы: сумчатые, базидиомикоты, несовершенные.

ОТДЕЛ ЗИГОМИКОТЫ (ZYGOMYCOTA)

Мукор широко распространен в природе как белая плесень (рис. 5.15). Сапрофит по способу питания; развивается на почве, пищевых продуктах. Гифы мицелия представляют собой вытянутую разросшуюся гигантскую клетку с множеством ядер (неклеточное строение). Ядра - с гаплоидным набором хромосом (n). На мицелии развиваются многочисленные вертикальные спорангиеносцы с буро-черными спорангиями. В результате митоза содержимое спорангия распадается на множество спор (до 10 тыс.). После созревания оболочка спорангия лопается, и споры рассеиваются, прорастая в новые особи. Размножение может быть бесполым (спорами), вегетативным (частями мицелия), редко - половым (зигогамия).

При зигогамии (рис. 5.16) физиологически различные гифы - гетероталличные, условно обозначающиеся как + и -, начинают расти навстречу друг к другу. На концах гиф образуются гаметангии, от- деляющиеся перегородками от остальной гифы. Далее происходит гаметангиогамия, состоящая в слиянии 2 специализированных половых структур (гаметангиев), не дифференцированных на гаметы, и образуется зигота с множеством диплоидных ядер. Зигота покрывается толстой бурой оболочкой. После периода покоя ядра претер- певают мейоз, а зигота прорастает в зародышевый спорангий. В него переходят гаплоидные ядра + и-, образовавшиеся после мейоза. В спорангии формируются споры, после их созревания спорангий вскрывается, споры рассеиваются и прорастают в новые мицелии (+ и -).

Рис. 5.15. Строение мукора (Мuсоr mucedo): 1 - гифа; 2 - мицелий; 3 - спорангиеносец; 4 - спорангий со спорами

Некоторые мукоровые грибы вызывают микоз (мукоромикоз) легких (ложный туберкулез), головного мозга и других органов че ловека, а также сельскохозяйственных растений. Многие виды рода обладают высокой ферментативной активностью, что используется при получении «соевого сыра» из семян сои, спирта из клубней картофеля и т.д.

Рис. 5.16. Жизненный цикл мукора (Мuсоr): А - гаплоидная фаза; Б - диплоидная фаза: 1 - два гетероталличных (противоположных по физиологическому знаку) мицелия; 2 - спорангиеносец; 3 - спорангий; 4 - споры; 5 - прорастание спор; 6 - гаметангий; 7 - подвесок; 8 - зигоспора; 9 - прорастающая зигоспора; 10 - прорастающий мицелий

ОТДЕЛ СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ, ИЛИ АСКОМИКОТЫ (ASCOMYCOTA)

Это один из наиболее обширных классов грибов, включающий более 30 тыс. видов. К этому классу относятся дрожжи, представ- ленные одиночными почкующимися клетками, и грибы с крупными плодовыми телами, например сморчки и строчки. Аскомикоты широко распространены в природе во всех природных зонах. По способу питания это сапрофиты. Мицелий сумчатых грибов является септированным, т.е. разделен на клетки (с гаплоидным набором хромосом). Характерный признак аскомикот - наличие сумок (аск), образующихся в результате полового процесса. Сумки - замкнутые структуры, содержащие определенное количество аскоспор (споры полового размножения) и образующиеся в результате мейоза.

У многих аскомикот сумки образуются в плодовых телах (подкласс Плодосумчатые). Различают 3 типа плодовых тел: клейстотеций, перитеций и апотеций. У других представителей сумки лежат открыто на мицелии (подкласс Голосумчатые).

Большая роль в цикле развития принадлежит и бесполому размножению. Споры бесполого размножения - конидии - образуются в результате митоза на мицелии с гаплоидными ядрами (n) или кони- диеносцах различного строения.

Наиболее распространенным и имеющим практическое значение является род Дрожжи (Saccharomyces). Дрожжи представлены единичными, овальными клетками (рис. 5.17). Для дрожжей харак- терно вегетативное размножение, осуществляющееся почкованием; для этого им необходимы питательная среда, наличие в ней сахара и определенная температура. При неблагоприятных условиях происходит половой процесс; при слиянии 2 гаплоидных дочерних клеток (хологамия) образуется зигота, превращающаяся в сумку. В результате мейоза в сумке образуются четыре споры (аскоспоры), прорастающие в новые дрожжевые клетки.

Пекарские дрожжи (Saccharomyces cerevisiae) объединяют многие выведенные в культуре дрожжи: спиртовые, пивные, винные, хлебопекарные. Все эти дрожжи разлагают сахар на этиловый спирт и СО 2 . Так, при добавлении дрожжей в тесто они начинают разлагать имеющуюся там глюкозу, образующуюся из крахмала. При этом выделяется СО 2 , обеспечивающий тесту пористость и увеличение объема. При выпечке этанол и СО 2 улетучиваются.

Рис. 5.17. Дрожжи пивные (Saccharomyces cerevisiae): А - одноклеточный таллом; Б - сумка с аскоспорами; В – почкование

Дрожжи являются ценным пищевым и кормовым продуктом. Содержат до 50% белка, а также жиры и углеводы. Синтезируют в больших количествах витамины, особенно В 2 . Их используют при лечении малокровия, а также как источник белка при добавлении в кормовые продукты в животноводстве и птицеводстве.

Подкласс Плодосумчатые (Carpoascomycetidae)

Представители этого подкласса характеризуются наличием плодовых тел, в которых находятся сумки. Плодовые тела образуются за счет плотного сплетения гаплоидных и дикарионных (двуядерных) гиф, называемых также аскогенными. Плодовые тела (аскокарпы) бывают 3 типов: замкнутые (закрытые) - клейстотеции, полузамкнутые - перитеции, незамкнутые (открытые) - апотеции.

Цикл развития спорыньи протекает со сменой ядерных фаз (рис. 5.18). Так, осенью на злаковых растениях образуются склеро- ции - темно-фиолетовые снаружи и белые внутри рожки, представляющие собой мицелий гриба (обезвоженные гифы) в стадии покоя. На зиму склероции выпадают из злаков на почву и зимуют в ней. Весной на почве склероции прорастают, образуя нитевидные выросты, увенчанные головками - стромами. В этих стромах в результате полового процесса образуются плодовые тела - перитеции, заполнен- ные длинными цилиндрическими сумками (асками), содержащими нитевидные аскоспоры - споры полового размножения (рис. 5.19). Созревание спор идет в результате мейоза во время цветения злака. Споры активно выбрасываются с помощью ветра, попадают на рыльце цветущего злака и прорастают. Образующийся мицелий проникает в завязь пестика и разрушает ее. На концах гиф мицелия в результате митоза отшнуровываются конидии - споры бесполого размножения, т.е. наступает конидиальное спороношение. При этом гифы гриба выделяют капельки сладкой жидкости - «медвяную росу». Насекомые переносят конидии на цветки соседних растений и заражают их.

Рис. 5.18. Спорынья пурпурная (Claviceps рurpurеа): А - колос ржи со склероциями (1); Б - стромы (2), выросшие на перезимовавшем склероции; В - продольный срез через строму с перитециями; Г - продольный срез через перитеции (3) с сумками; Д - сумка с нитевидными аскоспорами (4); Е - конидиальное спороношение

Рис. 5.19. Развитие сумки с аскоспорами: А, Б - образование зиготы на верхушке аскогенной гифы; В-Е - мейоз и развитие сумки с аскоспорами

Незамкнутые плодовые тела - апотеции - встречаются у таких представителей, как сморчки (Morchella), строчки (Gyromitra). Это открытое плодовое тело обычно блюдцевидной, бокаловидной формы размером от 0,1 до 10 см, разнообразной окраски - от ярко-оранжевой или красной до коричневой и черной. Верхний слой (гимений) содержит множество сумок. Плодовые тела грибов из этой группы состоят из стерильной ножки и складчатой или лопастной шапки (рис. 5.20).

Сморчки и строчки - съедобные грибы, но при употреблении в пищу строчки предварительно необходимо прокипятить, а воду слить.

Рис. 5.20. Аскомикоты - внешний вид и плодовые тела сморчков и строчков:

А - сморчок конический (Моrchella coinca); Б - строчок обыкновенный (Gyromitra exculenta); 1 - разрезы плодовых тел

ОТДЕЛ БАЗИДИОМИКОТЫ (BASIDIMYCОTА)

В этом классе объединены почти все группы шляпочных грибов, насчитывающих около 30 тыс. видов. Вегетативное тело представлено членистым мицелием, состоящим из членистых гиф.

Размножение: вегетативное (осуществляется частями мицелия), бесполое (конидиями) и половое.

При половом процессе специальных органов полового размножения не образуется. Половой процесс протекает в форме соматогамии (рис. 5.21). Из прорастающей гаплоидной базидиоспоры развивается первичный мицелий, который затем превращается в членистый. Каждый членик одноядерный. Вскоре происходит гологамия - слияние конечных клеток гиф. Однако слияние содержимого члеников не сопровождается слиянием ядер. Образуются дикарионы, которые затем синхронно делятся. Так формируется вторичный дикарионный мицелий.

Рис. 5.21. Развитие базидиального гриба. Схема цикла развития: А - схема цикла развития: 1 - базидия; 2 - базидиоспора; 3 - первичный мицелий; 4 - дикарионный мицелий; 5 - плодовое тело из дикарионного мицелия; Б - развитие базидии с базидиальными спорами

На дикарионном мицелии образуется плодовое тело, которое состоит из пенька и шляпки. Гимениальный слой шляпки может быть пластинчатым или трубчатым. В гимениальном слое на концах дикарионных гиф из 2 ядерных клеток образуются базидии. По своему развитию базидии гомологичны сумкам. В базидии завершается половой процесс, т.е. сливаются ядра дикариона и образуется диплоидное ядро. Такая одноклеточная базидия называется холобазидией. Образовавшееся диплоидное ядро делится мейозом с образованием 4 гаплоидных ядер (см. рис. 5.19, А). К этому времени в верхней части базидии образуются четыре трубчатых выроста - стеригмы. В стеригмы перетекают образовавшиеся ядра и формируются 4 базидиоспоры: 2 условно со знаком - и 2 со знаком +. Поэтому первичные мицелии, вырастающие из них, будут гетероталличными. Базидии образуются непосредственно на гифах или в плодовых телах различной формы, но чаще состоящих из шляпки и ножки. В цикле развития чередуются 3 фазы: гаплоидная (короткая) - это базидиоспоры, дикарионная (длится основную часть жизни) - дикарионный мицелий и диплоидная (кратковременная) - молодая базидия до образования базидиоспор.

ОТДЕЛ ДЕЙТЕРОМИКОТЫ (DEUTEROMYCOTA), ИЛИ НЕСОВЕРШЕННЫЕ ГРИБЫ (FUNGI IMPERFECT!)

Дейтеромикоты, наряду с бизидиомикотами и аскомикотами, являются крупнейшей группой грибов, объединяющей 25-30 тыс. ви- дов. Эти грибы представляют собой бесполые формы (анаморфы), размножающиеся бесполым путем - конидиями. Жизненный цикл у них проходит в гаплоидной стадии без полового процесса. Вполне возможно, что дейтеромикоты - это наиболее специализированные линии эволюции грибов.

Большое медицинское значение имеет род Пенициллиум (Penicillium). Пеницилл имеет членистый мицелий зеленоватого цвета, состоящий из одноядерных члеников. Отходящие вверх гифыконидиеносцы ветвятся на верхнем конце на стеригмы. Последние по внешнему виду напоминают кисточку или кисть руки и заканчиваются цепочкой наружных спор - конидий (рис. 5.22). Конидии - это споры бесполого размножения, образующиеся за счет митоза.

Наблюдается и половой процесс, в результате которого непосредственно на мицелии образуются закрытые шаровидные плодовые тела ярко-желтого цвета - клейстотеции. Внутри клейстотециев формируются сумки с 8 аскоспорами. Созревшие аскоспоры выходят из сумок после разрыва клейстотеция.

Пеницилл (Penicillium), сапрофит по способу питания, поселяясь на пищевых продуктах и изделиях (ткани, кожа), вызывает их порчу. Пеницилл используют не только в медицинской практике, но и в пищевой промышленности для приготовления особых сортов сыра («рокфор»).

Рис. 5.22. Дейтеромикоты (Deuteromycota) пеницилл: 1 - мицелий; 2 - конидиеносец; 3 - конидии; 4 – стеригмы

Велико значение грибов в деятельности человека. Они участвуют в круговороте веществ в природе. Грибы, как и бактерии, минерализуют органические вещества и принимают участие в образовании гумуса. Их используют в пищевой промышленности для производства спирта, вина, пива, кваса, в хлебопечении, при получении белков и витаминов. Грибы образуют органически активные вещества - антибиотики, ферменты, органические кислоты и др.

Грибы могут вызывать коррозию металлов, разрушать кожу, бумагу, ткани. Многие грибы наносят существенный вред человеку, животным и растениям, вызывая ряд заболеваний (микозы, стригущий лишай, паршу), а также приводить к порче пищевых продуктов и тем самым служить причиной различных отравлений.

ОТДЕЛ ЛИШАЙНИКИ (LICHENES)

Это группа симбиотропных растений, состоящих из 2 компонентов - автотрофных водорослей и гетеротрофных грибов. Грибная основа лишайников формируется в основном сумчатыми грибами. Водорослевый компонент состоит из видов, относимых в большинстве случаев к представителям отделов зеленые и сине-зеленые водоросли. Выделенные из лишайника водоросли не отличаются от свободно живущих форм. Физиологически этот тип симбиоза основан на межклеточном обмене между водорослями и грибами. Гриб питается углеводами водоросли, а водоросли получают от грибов минеральные вещества. Однако симбиоз с грибами приводит к появлению нового биологического качества, которое выражается у лишайника в его способности размножаться как единый организм.

Вегетативное тело лишайников представлено слоевищем, имеющим различную окраску (серую, зеленоватую, буро-коричневую, желтую или почти черную). Морфологически различают 3 основных типа слоевища лишайников: накипной (корковый), листоватый и кустистый (рис. 5.23), однако существуют и переходные формы. Наиболее низкоорганизованные - накипные, или корковые, слоевища; они имеют вид порошковатых, зернистых, бугорчатых налетов, плотно срастающихся с субстратом и не отделяющихся от него без значительных повреждений.

Рис. 5.23. Различные типы слоевищ лишайников: А - корковый (графис - Graphis scripta); Б - листоватый (ксантория - Xanthoria); В - кустистый (кладония - Cladonia)

Более высокоорганизованные лишайники имеют листоватое слоевище в форме пластинок, чешуек или розеток, прилепленных к по- чве или деревьям с помощью ризин - аналогов ризоидов, состоящих из пучков грибных гиф.

Наивысшей организации в своем строении достигают лишайники с кустистым типом слоевища, имеющие вид разветвленного кустика (12-15 см в высоту) и срастающиеся с субстратом только основанием.

По анатомическому строению лишайники бывают гомеомерными и гетеромерными (рис. 5.24). У более примитивных - гомеомерных - по всей толще слоевища равномерно расположены грибные гифы и водоросли. При гетеромерном строении на поперечном разрезе лишайника сверху можно видеть так называемую верхнюю кору. Она образована переплетающимися и тесно смыкающимися грибными гифами. Под корой грибные гифы лежат более рыхло, и между ними находятся клетки водоросли (гонидиальный слой). Внутри слоевища можно выделить сердцевину, состоящую из рыхлых грибных гиф и больших пустот, заполненных воздухом. Под ней размещается нижняя кора, которая по строению сходна с верхней. Через нее из сердцевины проходят отдельные гифы (ризины), закрепляя лишайник в субстрате.

Большинство лишайников легко переносят высыхание. Фотосинтез и питание у них в это время прекращаются, чем и объясняется их незначительный ежегодный прирост.

Размножение лишайников преимущественно вегетативное, осно- вано на способности лишайников регенерировать из отдельных участков. Оно осуществляется путем фрагментации (отделения участков слоевища) или с помощью обособленных групп клеток водорослей, окруженных гифами гриба и различных по своей форме, - соредий, изидий и лобул (рис. 5.25). Соредии - мельчайшие образования округлой формы, включающие одну или несколько клеток водоросли и окруженные грибными гифами. Изидии - бугорчатые палочковидные выросты на верхней поверхности слоевища.

Рис. 5.24. Анатомическое строение слоевищ лишайников: А - разрез гомеомерного слоевища лишайника: 1 - гифы гриба; 2 - водорослевый компонент;

Б - разрез гетеромерного лишайника: 1 - верхний корковый слой; 2 - гонидиальный слой; 3 - средний слой с гифами гриба; 4 - нижний корковый слой; 5 - ризины

Рис. 5.25. Размножение лишайников: А - соредии; Б - изидии

Лобулы имеют вид маленьких чешуек, расположенных вертикально на поверхности слоевища или по его краям. Кроме того, наблюдается бесполое размножение с помощью спор, самостоятельно образующихся и у водорослей, и у грибов.

Половое размножение изучено недостаточно, но в общих чертах протекает так же, как у свободно живущих грибов.

Значение лишайников велико. Они разлагают и минерализуют ор- ганические вещества почвы. Являются первопроходцами - одними из первых заселяя скалы, они разрушают их поверхностный слой и, отмирая, образуют гумус, на котором расселяются другие растения. Лишайники являются индикаторами чистоты воздуха, так как не выносят даже малейших примесей сернистых газов. Из некоторых их видов получают краску и особое вещество - лакмус (для химической промышленности). В тундре и лесотундре лишайники (ягель) являются основным кормом для оленей. Встречаются съедобные лишайники также в полупустынных и пустынных районах Киргизии и Туркмении.

«Биология 6 класс грибы» - Богаты белком, витаминами группы В. Грибы-симбионты. Способы питания грибов: Одноклеточные грибы: Возбудитель мучнистой росы при большом увеличении. Попав в тесто, клетки пекарских дрожжей начинают размножаться. Что случилось с хлебом? В жертву быстро врастают нити гифов. Нити грибницы способны разрастаться, образуя сплошную сеть.

«Урок Грибы» - Подведение итога. Какие правила мы должны соблюдать, когда идем в лес? Что понравилось и что не понравилось на уроке? Тема урока. Достигли ли цели урока? станция «Географическая». станция «Биологическая». Как называется наука изучающая грибы? Где, ребята, часто встречаются грибы? Шляпочные и плесневые грибы.

«Грибы в природе» - Многообразие грибов. Растения. Карлики в грибном царстве. Грибы. Ножка есть, но нет сапожек, Шляпка есть, нет головы. Отправляемся в лес. Шляпка. Лисичка. Молочай. Под сосною у дорожки Кто стоит среди травы? Какие бывают грибы. Подосиновик. Царства живой природы. Маслёнок. Боровик. Грибница. Сыроежка.

«3 класс Грибы» - Мухомор. Подберёзовик. Маслёнок. Сатанинский гриб. Если не будет грибов, то круговорот веществ в природе будет незамкнутым! Подосиновик. Нам предстояло ответить на вопросы: Несъедобные грибы. Съедобные грибы. Из источников информации мы выяснили: Какие бывают грибы? Грибы – не растения и не животные.

«Плесневые грибы» - Образец № 2. Булка высохла, плесневые грибы не выросли. Образец № 4. Булка высохла, плесневые грибы не выросли. Цели нашей работы. Через 2 недели мы увидели: Образец № 4. Растворили соль в воде. Образец №2. Создание антибиотиков. Лекарственных препаратов, используемых в кардиологии. Разнообразие плесневых грибов.

«Грибы 5 класс» - Разнообразие грибов. Грибы – живые организмы! Памятка сборщику грибов. Бледная поганка. Мухомор. Грибы-живые организмы. Строение шляпочного гриба. Грибы-двойники. Основные свойства: -дыхание - питание - рост - размножение -старение.

Гаустории - "орган" ответственный за выделение ферментов у грибов

У мучнисторосяных грибов с поверхностным мицелием гаустории развиваются следующим образом: аппрессорий, прикрепляясь к клетке растения-хозяина, выделяет специфические ферменты, разрыхляющие клеточную кутикулу, и через разрушенные участки от основания аппрессориев выходит росток, внедряющийся в полость растительной клетки. В образовавшуюся гаусторию перетекает ядро. У ржавчинных грибов с межклеточным мицелием гаустории являются продолжением вегетативных гиф, которые, проникнув в клетку хозяина, изменяют свой внешний вид.

Для растительной клетки гриб является инородным телом, внедрение которого не проходит бесследно: клетка растения реагирует на присутствие гриба образованием каллозного чехла, препятствующего дальнейшему росту гаустории.

Гаустории состоят из трёх частей: материнской грибной клетки, шейки гаустории - части, пронизывающей клеточную стенку, и собственно гаустории, расположенной внутри клетки хозяина. Иногда из одной материнской клетки может прорастать несколько гаусторий.

Установлено, что чем больше выражены сапрофитные свойства гриба, тем большим набором ферментов он обладает, что позволяет ему поселяться на самых различных субстратах и осваивать их как источник питания. Некоторые сапрофитные грибы обладают свойством вырабатывать около 20 различных ферментов, причем состав последних может быть непостоянным и меняться в зависимости от субстрата.

Ферменты грибов обладают изумительными свойствами. С их помощью грибы могут легко разрушать такие материалы, которые с трудом поддаются воздействию химических реагентов. Изучая механизм разрушительной работы грибов, специалисты находят пути использования его для нужд нашей жизни. Так, например, с помощью ферментных препаратов хлебопекам удается быстрее готовить тесто, а хлеб выпекать более румяным, с хрустящей корочкой. Этот препарат получают из гриба аспергима. У ферментов есть специализация, благодаря которой они действуют акцентировано только на какое-либо одно, определенное вещество. В случаях, когда предстоит «раскусить» очень сложное по строению вещество, всегда набирается несколько ферментов, действующих совместно или в определенной последовательности друг за другом. Таким образом, функции ферментов, направлены к превращению нерастворимых органических соединений в растворимое вещество, главным образом в сахар, то в их деятельности наблюдается преемственность, вследствие чего нерастворимое образование постепенно расщепляется на отдельные части, из которых затем вырабатывается растворимая глюкоза. Отсюда и присутствие в живых клетках грибных гиф разнообразных, иногда многочисленных ферментов.

Большой интерес представляют трутовики. Они вызывают обычную бурую или белую гниль. Те, что вызывают бурую гниль, «выедают» целлюлозу с помощью фермента целлюлозы. Вот этот-то фермент привлек к себе внимание специалистов. Ведь целлюлоза, или клетчатка, содержится не только в древесине. Ее много в морковке, капусте, горохе и, конечно, в грубых кормах. Этими ферментами обработали силос - и он стал лучше усваиваться животными, в нем прибавилось сахаров; макароны - и они стали усваиваться гораздо быстрее. После обработки ферментами лучше усваиваются горох, фасоль и другие продукты. Исходя из полученных данных ученые-микологи задумываются над еще более сложной задачей - как с помощью ферментов изменить процесс работы гидролизных заводов, где из древесины получают спирт и кормовые дрожжи. Тогда не потребуется кислот, пара и весь процесс пойдет при комнатной температуре. Но где же взять фермент? Какой трутовик выбрать? Пока остановились на окаймленном трутовике. Гриб дает отличный фермент, но мало.

Количество ферментов в грибах подчиняется общему правилу. Чем более специально приспособлен к определенному субстрату вид (например, мухомор, растущий на почве хвойных и смешанных лесов), тем меньшим количеством ферментов он обладает (у мухомора их не более четырех). Многие низшие грибы, поражающие большое количество субстратов, и высшие, дереворазрушающие (трутовики, вешенка), которым приходится находить провиант в сложных соединениях древесины, обладают достаточно большим ассортиментом ферментов. Этим объясняется тот факт, что выделенные из естественной среды произрастания грибы хорошо развиваются в искусственных условиях в научных лабораториях. Здесь они растут в так называемой чистой культуре.

Основным продуктом питания грибов являются углеводы, в частности простые сахара, высшие спирты и многоосновные кислоты, которые они используют для построения тела и в качестве источника энергии. Такой важный элемент, как азот, большинством видов усваивается как из неорганических, так из органических соединений. К необходимым элементам питания грибов относятся калий, магний, железо, цинк, сера, фосфор, марганец, медь, скандий, молибден, галлий, ванадий. Некоторые из названных элементов усиливают действие ферментов, а некоторые входят в состав их молекул. Для нормальной жизнедеятельности грибам необходимы также витамины и ростовые вещества (биотин, инозит, пиридоксин, никотиновая и пантотеновая кислоты). При отсутствии этих веществ замедляется или прекращается рост грибов.

Ферменты в работе

По характеру своей деятельности ферменты делятся на несколько групп. Первая группа включает в себя ферменты так называемого гидролитического действия. Оно проявляется в следующем. «Команда» из нескольких ферментов расщепляет какое-либо вещество, одновременно присоединяя к его молекулам воду. Конечный результат такой работы - разжижение этого вещества. Характерным примером может служить картина развития какого-либо гриба на поверхности желатина. Верхний слой желатина расплывается лужицей от растворения его твердых составляющих материалов-белков. Таким следом отмечаются обычно ферменты-протеазы.

Протеазы

Протеазы, протеиназы, протеолитические ферменты - ферменты из класса гидролаз, которые расщепляют пептидную связь между аминокислотами в белках.

Протеазы могут быть разделены на две основные группы: экзопептидазы (отщепляют аминокислоты от конца пептида) и эндопептидазы (расщепляющие пептидные связи внутри пептидной цепи). Эндопептидазы нашли более широкое промышленное применение, чем экзопептидазы. Так же пептидазы классифицируют по оптимуму рН работы фермента (кислые, щелочные или нейтральные протеиназы), по субстратной специфичности (коллагеназы, кератиназы, эластаза и др.), и по их гомологии с хорошо изученными белками (трипсино-подобные, пепсино-подобные). Классификация по строению активного центра протеаз включает:

Сериновые протеазы (трипсин химотрипсин, субтилизин, протеиназа К);
- аспартатные протеазы (пепсин, ренин, микробные аспартатные протеазы);
- цистеиновые протеазы (папаин, фицин, бромелаин);
- металлопротеазы (коллагеназа, эластаза, термолизин).

Сериновые протеазы (сериновые эндопептидазы) - ферменты, способные разрезать белки рассечением пептидных связей и отличающиеся от других протеаз наличием в своём активном центре аминокислоты серина.
Сериновые протеазы содержатся как в многоклеточных, так и в одноклеточных организмах, они есть как у эукариотов, так и у прокариотов. Их подразделяют на кланы по особенностям структуры, а кланы, в свою очередь, делятся на семейства, члены которых имеют схожие последовательности.
Протеолитические ферменты могут быть получены из растительных (папаин, фицин и др.), животных (трипсин, ренин и др.) источников и микроорганизмов. Среди микроорганизмов, основными продуцентами являются бактерии, представители родов Bacillus, Streptomyces, Pseudomonas и микроскопические грибы родов Aspergillus, Mucor, Penicillium и др.

Пектиназы

Название пектиназа дано этим ферментам не случайно, и произошло оно от их способности утилизировать такое вещество, как пектин. Пектином свойственно именовать межклеточное вещество растительных тканей, склеивающее смежные клетки. Более-менее значительные полости между клетками и скоплениями из них заполнены до предела пектином. Если грибу, имеющему в своем арсенале пектиназы, предложить в качестве субстрата материал с обильным содержанием пектина - например, ломти турнепса или моркови, - то по прошествии некоторого времени обнаруживается довольно любопытное зрелище. Пектиназы буквально выгрызают межклеточное вещество из растительной ткани, вследствие чего она распадается на отдельные мелкие части. По сути пектиназы представляют собой гетерогенную группу ферментов катализирующих деградацию пектина (структурный компонент клеточной стенки растений). В составе пектиназ выделяют следующие группы ферментов:
Пектинэстеразы катализируют отщепление метильных групп пектина с образованием пектиновой кислоты;
Полигалактуроназы осуществляют гидролиз α-1,4-гликозидных связей в цепи пектиновых веществ. Разделяют на полиметилгалактуроназы (действуют на пектин) и полигалактроназы (действуют на пектиновую кислоту):
Пектинлиазы катализируют негидолитическое ращепление пектина.
Пектолитические препараты разделяют на две группы в зависимости от рН-оптимума работы ферментов: кислые и щелочные. Эти свойства определяют возможность применения пектиназ для разных отраслей промышленности. Кислые пектиназы применяют в производстве соков и вин, а щелочные − для текстильной промышленности.
Пектиназы, полученные с помощью грибных штаммов продуцентов, активны в кислых значениях рН, в то время как щелочные ферменты производятся бактериальными штаммами. Наиболее распространенной технологией является получение пектиназы из Aspergillus niger с использованием методов глубинного и поверхностного культивирования.

Липаза

Жиры также подвергаются влиянию грибов. При этом «необходимые полномочия» делегируются ферментам - липазам. Липаза (англ. Lipase), иногда Стеапсин (англ. steapsin) - водорастворимый фермент, который катализирует гидролиз нерастворимых эстеров - липидных субстратов, помогая переваривать, растворять и фракционировать жиры.
Большинство липаз действует на специфический фрагмент глицеринового скелета в липидном субстрате (A1, A2 или A3).
Липаза вместе с желчью переваривает жиры и жирные кислоты, а также жирорастворимые витамины A, D, E, K, обращая их в тепло и энергию.
Липопротеинлипаза расщепляет липиды (триглицериды) в составе липопротеинов крови и обеспечивает таким образом доставку жирных кислот к тканям организма. Их контакт с жирами заканчивается «полной потерей лица» последних, вынужденных «согласиться» на превращение в жидкую эмульсию. Из числа гидролизирующих ферментов грибов особый интерес представляют уреазы. Они ориентированы на разложение мочевины. Мочевина накапливается в грибных тканях как отброс. Причем это происходит только в случае усиленного питания грибницей азотистыми веществами на фоне углеводного голодания. Как только в питательной среде появляется достаточное количество углеводов, грибница начинает поглощать их в избытке, игнорируя при этом азотсодержащие элементы питания. Необходимый для обмена веществ азот при помощи уреаз извлекается из мочевины и тут же поглощается.

Оксидазы

Ферменты класса оксидоредуктаз; широко распространены в природе, катализируют в живых клетках окислительно-восстановительные реакции, в которых акцептором водорода служит кислород воздуха. При переносе на O 2 водорода от окисляемого субстрата образуется вода (H 2 O) или перекись водорода (H 2 O 2) По структуре одни Оксидиазы - металлоферменты (так, тирозиназа, аскорбинатоксидаза содержат медь), другие - флавопротеиды (например, глюкозооксидаза). Они способствует окислению (разложению) накопленных грибницей запасных веществ. В результате этого вырабатывается необходимая энергия для проявления жизнедеятельности грибных клеток. Деятельность этих ферментов напоминает печку, сжигающую топливо. Образующееся при этом тепло разогревает окоченевшие члены, придавая им тем самым возможность двигаться. Типичные представители ферментов-оксидаз - лакказа и пероксидаза. В растительном мире лакказа встречается, например, в соке лакового дерева. Благодаря ей этот сок быстро твердеет и темнеет, образуя такой известный материал, как японский лак.
Еще одна группа ферментов - зимазы - принимает активное участие в процессе дыхания грибов. Поэтому чаще их называют дыхательными ферментами. Эти ферменты при наличии кислорода превращают накопленный в грибнице сахар в углекислоту и воду.
Перечисленные три группы ферментов считаются основными у грибов. Каждая из них несет свою функцию и назначение. 

Aspergillus (аспергиллус) - грибы этого рода имеют одноклеточные, неразветвленные конидиеносцы. Верхушки конидиеносцев в большей или меньшей степени вздуты и несут на своей поверхности располагающиеся в один или два яруса стеригмы с цепочкой конидий. Конидии чаще всего имеют округлую форму и различную окраску (зеленую, желтую, коричневую). Конидиеносец по внешнему виду сходен с созревшим одуванчиком. Род высших плесневых грибов , которые могут вызывать заболевания человека и животных (аспергиллёзы).

Аэробные микроорганизмы , хорошо растут на различных субстратах . Образуют плоские пушистые колонии, вначале белого цвета , а затем, в зависимости от вида, они принимают разную окраску, связанную с метаболитами гриба и спороношением. Мицелий гриба очень сильный, с характерными для высших грибов перегородками.

Аспергиллы распространяются спорами , образующимися бесполым путем, что характерно для всего класса вообще. В то же время Aspergillus fumigatus может размножаться половым путём.

Широко распространены в природе, очень устойчивы к воздействиям внешней среды. Чёрная «плесень » на стенах сырых помещений - это, преимущественно, Aspergillus niger в фазе плодоношения.

В редких случаях некоторые грибы рода Aspergillus могут быть причиной заболевания, называемого аспергиллёзом. Аспергиллёз характерен в основном для лиц с различными иммунодефицитами . Грибок проникает внутрь через дыхательные пути и рот и может поражать дыхательную систему , центральную нервную систему , пищеварительный тракт , кожу, органы чувств и половую систему. В случае поражения дыхательной системы может иметь место легочный аспергиллёз. Аспергиллёзный менингит или энцефалит в большинстве случаев заканчивается летальным исходом. Встречаются также грибковые поражения селезенки , почек и костей аспергиллами, однако большей частью они вызваны вторичной инфекцией .

4

Penicillium (пенициллиум) - у грибов этого рода конидиеносцы многоклеточные, ветвящиеся. На концах разветвлений конидиеносца располагаются стеригмы с цепочками конидий. Конидии бывают зеленой, голубой, серо-зеленой окраски или бесцветные. Верхняя часть конидиеносца имеет вид кисточки разной степени сложности, отсюда происходит и название гриба пенициллиум (кистевик). плесневой гриб , образующийся на продуктах питания и вследствие этого портящий их. Penicillium notatum , один из видов этого рода, - источник первого в истории антибиотика пенициллина , изобретённого Александром Флеммингом .

В 1897 году молодой военврач из Лиона по имени Эрнест Дюшен сделал «открытие», наблюдая за тем, как арабские мальчишки-конюхи применяют плесень с ещё сырых седел для обработки ран на спинах лошадей, натертых этими же самыми седлами. Дюшен тщательно исследовал взятую плесень, определил её как Penicillium glaucum , опробовал на морских свинках для лечения тифа и обнаружил её разрушающее действие на бактерии Escherichia coli . Это было первое в истории клиническое испытание того, что вскоре станет известным всему миру пенициллом.

Молодой человек представил результаты своих исследований в виде докторской диссертации, настойчиво предлагая продолжить работу в данной области, однако парижский Институт Пастера не удосужился даже подтвердить получение документа - видимо, потому, что Дюшесу было всего двадцать три года.

Заслуженная слава пришла к Дюшесу уже после смерти, в 1949 году,- через пять лет после того, как сэр Александр Флемминг был удостоен Нобелевской премии за открытие (уже в третий раз) антибиотического эффекта пеницилла.

Естественной средой обитания пеницилла является почва. Пеницилл часто можно увидеть в виде зелёного или голубого плесневого налета на разнообразных субстратах, в основном, растительных. Гриб пеницилл имеет сходное строение с аспергиллом , также относящимся к плесневым грибам. Вегетативный мицелий пеницилла ветвящийся, прозрачный и состоит из множества клеток. Отличие пеницилла от мукора в том, что его грибница многоклеточная, тогда как у мукора- одноклеточная. Гифы гриба пеницилла либо погружены в субстрат, либо расположены на его поверхности. От гифов отходят прямостоячие или приподнимающиеся конидиеносцы . Эти образования ветвятся в верхнем отделе и формируют кисточки, несущие цепочки одноклеточных окрашенных спор - конидий . Кисточки пеницилла могут быть нескольких видов: одноярусные, двухярусные, трехярусные и несимметричные. У некоторых видов пеницилла конидийконидии образуют пучки - коремии . Размножение пеницилла происходит с помощью спор.

Термин «пеницилл» был придуман Флеммингом в 1929 году. По счастливой случайности, явившейся результатом стечения ряда обстоятельств, учёный обратил внимание на антибактериальные свойства плесени, которую он определил как Penicillium rubrum . Как выяснилось, определение Флемминга оказалось неверным. Лишь через много лет Чарльз Том откорректировал его оценку и дал грибку правильное название - Penicillum notatum .

Данная плесень изначально именовалась Penicillium из-за того, что под микроскопом её спороносные лапки выглядели как крошечные кисточки.

Trichoderma (триходерма) - конидиеносцы сильноветвящиеся; конидии бледно-зеленые или зеленые, яйцевидной формы (иногда эллиптические). Встречаются на полимерных материалах.

Триходермин - биологический фунгицид для защиты растений от фитопатогенов, вызывающих заболевания альтернариозом, антракнозом, аскохитозом, белой гнилью, вертициллезом, питиозом, ризоктониозом, серой гнилью, фитофторозом, фомозом и т.д.

Alternaria (альтернария) характеризуется наличием многоклеточных темноокрашенных конидий булавовидной вытянутой формы, сидящих цепочками или одиночно на слаборазвитых конидиеносцах. Различные виды Alternaria широко распространены в почве и на растительных остатках. Эти грибы повреждают широкий круг полимерных материалов различного химического состава, покрывая их черными пятнами. Некоторые виды альтернарии активно разрушают целлюлозу.

Оказалось, у альтернарий пасленовой (A. solani) для образования на мицелии конидиеносцев и формирования конидий нужны разные условия. Влажность и свет являются главными факторами, способствующими появлению конидиеносцев. Для того чтобы на конидиеносцах стали образовываться конидии, нужны пониженная температура и темнота. Следовательно, влияние погодных условий может ускорить или замедлить переход гриба из одной фазы развития в другую и ускорить или замедлить жизненный цикл патогена, т. е. повлиять на развитие болезни, вызванной альтернарией.

Человек, зная все фазы развития патогенного гриба и условия, способствующие прохождению этих фаз, может, воздействуя в определенный период на гриб, повлиять на ход развития болезни.

Знание всех фаз развития гриба позволяет также предсказывать степень развития болезни в разных климатических условиях и бороться с ней. Развитие эпифитотии зависит от продолжительности сменяющих друг друга периодов.

Альтернарии широко представлены в природе. Многие из них - сапрофиты и развиваются на любых органических субстратах. Резервуаром альтернарий являются отмирающие растения и растительные остатки, с которых гриб попадает в почву. Наряду с другими грибами альтернарий принимает участие в разложении и минерализации растительных остатков. Этому способствует огромный комплекс ферментов, обнаруженный у сапрофитных альтернарий. Сапрофитные виды альтернарий, обладающие высокоактивной полигалактуроназой, вызывают размягчение огурцов при посоле, разлагают глюкозид рутин, который содержится в кожуре плодов яблок, листьях чая, табака и других растений, придавая им желто-оранжевую окраску. Богатый ферментный аппарат гриба обеспечивает широкую амплитуду приспособленности и способность существовать в достаточно разнообрезных условиях. Этому также благоприятствует легкое распространение спор ветром. Споры альтернарий, иногда даже соединенные в цепочки, обнаруживают в воздушных массах везде, где есть растения.

7

Cladosporium (кладоспориум) имеет слабоветвящиеся конидиеносцы, несущие на концах цепочки конидий. Конидии бывают разнообразной формы (округлой, овальной, цилиндрической и др.) и размеров. Мицелий, конидиеносцы и конидии окрашены в оливково-зеленый цвет. Эти грибы характерны тем, что выделяют в среду темный пигмент.

Наиболее многочисленны и широко представлены в этом роде сапрофитные виды - оливково-зеленые плесени. Они часто встречаются на отмирающих на корню растениях и на всевозможных растительных остатках, играя в одних случаях положительную роль, в других - отрицательную. Кладоспорий травяной (С. herbarum) и другие сапрофитные виды часто развиваются (особенно после влажных сезонов) на зерновках злаков и вызывают почернение зерна, а попав в хранилище,- его порчу. Если злаки зимуют под снегом (например, пшеница, рожь, просо), то мицелий кладоспорий проникает в зерно и делает его токсичным для человека и животных. Многие грибы рода появляются сначала на отмирающих растениях, а затем, попав в хранилища, являются причиной порчи сена даже в условиях слабо повышенной влажности.

Кладоспорий заселяет не только отмерший растительный материал. Он весьма обычен на здоровых растениях как постоянный компонент эпифитной микробной флоры зрелых листьев растений. Установлено, что кладоспорий травяной, кладоспорий крупноспоровый (С. macrocarpum) и другие встречаются эпифитно на листьях разных злаков, древесных пород, овощных и ягодных культур, на листьях сахарного тростника и многих других растений, находясь там в активном состоянии, вегетируя и размножаясь.

Кладоспорий обитает в почве преимущественно на растительных остатках. Многие его виды обнаружены в торфах и в ризосфере растений. Кладоспорий травяной и другие грибы этого рода изобилуют в лесной подстилке, участвуя в ее разложении. Споры кладоспория найдены в осадочных породах на глубине 18-1127 м в океане, в янтаре и на древесине в третичных отложениях, что свидетельствует о значительной древности этого рода. В связи с широким распространением видов кладоспория на растениях и в почве большое количество его спор находится в воздухе. Особенно их много летом, в период вегетации растений (бывает более 40% всех обнаруженных в воздухе грибных спор). А в тропических массах воздуха количество спор достигает 82,3%.

Ввиду наличия большого количества спор кладоспория в воздухе не удивительна частая встречаемость видов этого рода на самых разнообразных субстратах, где эти грибы могут получать хотя бы незначительное количество питательных веществ. Они развиваются на жидком топливе, смазочных материалах, полихлорвиниловых покрытиях промышленных изделий в странах с тропическим климатом, на картинах, бумаге, древесине, на спороношениях некоторых базидиальных и сумчатых грибов. Они хорошо растут при пониженных температурах и часто встречаются на мясных продуктах, сливочном масле, упакованных овощах и фруктах при холодном хранении. При благоприятных условиях кладоспорий быстро размножается, обильно заселяя субстрат, и приносит значительный вред. Описано около 300 видов кладоспория.

Список литературы:

Асонов Н.Р. / Микробиология / М.: Колос, 1997, 348с.

Скородумов Д.И; Родионова В.Б; Костенко Т.С /Практикум по ветеринарной микробиологии и иммунологии/ М.: 2008, 224с.

Электронные ресурсы:

http://ru.wikipedia.org

http://dic.academic.ru